Лактозный оперон, или lac оперон - участок генома бактерий, отвечающий за усвоение клеткой (гидролиз)лактозы.
Регуляция гидролиза лактозы у бактерий, а точнее, у кишечной палочки (Escherichia coli) была исследована в 1960х годах учеными Ф. Жакобом и Ж. Моно (получившими в 1965 году Нобелевскую премию совместно с А. Львовым). Суть ее заключается в том, что лактоза не используется клеткой, если есть достаточное количество более удобоваримой пищи — глюкозы. Если нет ни того, ни другого, синтез ферментов для усвоения лактозы также не ведется.
Достигается это благодаря подавлению специальным белком-репрессором генов, ответственных за синтез фермента, разлагающего лактозу на глюкозу и галактозу, и транспортного белка, доставляющего лактозу в клетку.
Структура лактозного оперона[]
Лактозный оперон (lac operon) состоит из трех структурных генов, промотора, оператора и терминатора. Принимается, что в состав оперона входит также ген-регулятор, который кодирует белок-репрессор. Структурные гены лактозного оперона - lacZ, lacY и lacA.
- lacZ кодирует фермент β-галактозидазу - фермент, расщепляющий дисахарид лактозу на глюкозу и галактозу.
- lacY кодирует β-галактозид пермеазу, мембранный транспортный белок, который переносит лактозу внутрь клетки.
- lacA кодирует β-галактозид трансацетилазу, фермент, преносящий ацетилную группу от ацетил-КoA на бета-галактозиды.
Для катаболизма лактозы необходимы только продукты lacZ и lacY, роль продукта lacA не ясна.
Механизм регуляции[]
Случай, когда есть глюкоза, и нет лактозы
Случай, когда есть глюкоза, и есть лактоза
Случай, когда нет глюкозы, и нет лактозы
Случай, когда нет глюкозы, и есть лактоза
Нужные для обмена лактозы белки синтезируются, как и все белки, на рибосомах. Эти белки закодированы в полицистронной матричной (информационной) РНК. Та, в свою очередь, синтезируется другим ферментом - ДНК-зависимой РНК-полимеразой по матрице ДНК. Процесс копирования мРНК с ДНК называют транскрипцией. ДНК-зависимая РНК-полимераза начинает транскрипцию с определенного участка ДНК — промотора. За ним следует другой участок — оператор, и только потом структурные гены (отвечающие собственно за синтез белков). При небольшом количестве лактозы в клетке оператор непрочно соединяется с репрессором — белком, мешающим контакту РНК-полимеразы и ДНК и, следовательно, подавляющим синтез мРНК. То есть, если нет субстрата для реакции, не производится и катализатор для нее.
Когда лактоза попадает в клетку, она связывается с белком-репрессором, благодаря чему он отделяется от оператора и больше не мешает синтезу. При уменьшении концентрации она отсоединяется, и белок-репрессор «садится» обратно на ДНК. То есть лактоза является веществом-индуктором данной реакции (транскрипции генов лактозного оперона).
Здесь действует принцип положительной прямой связи — чем больше в клетке лактозы, тем больше ферментов для ее усвоения вырабатывается, — а также отрицательной обратной связи: чем больше ферментов, тем меньше лактозы остается (она расщепляется), следовательно, тем меньше ферментов вырабатывется в следующий отрезок времени (следует также добавить, что ферменты недолговечны — они разлагаются через некоторое время).
Но синтез ферментов зависит не только от концентрации лактозы — он не ведется, если в клетке есть достаточное количество глюкозы, усваивающейся более легко. Это достигается благодаря тому, что сама по себе РНК-полимераза плохо связывается с промотором, поэтому синтез разлагающего лактозу фермента не ведется даже в отсутствие репрессора. Когда глюкозы в клетке становится мало, часть АТФ (источника энергии) превращается в цАМФ — вещество, называемое также "сигналом клеточного голода". Фермент, катализирующий эту реакцию - (аденилатциклаза) - ингибируется глюкозой, так что синтез цАМФ происходит только при малом количестве последней. Затем цАМФ соединяется с активирующим катаболизм белком (от англ. catabolism activating protein, сокращенно CAP). Вместе они образуют комплекс, который соединяется с промотором и меняет его конформацию, благодаря чему РНК-полимераза лучше «садится» на ДНК.
Биологический смысл системы регуляции лактозного оперона[]
Благодаря этому механизму бактерия экономит энергию, имея возможность синтезировать ферменты не все время, а только тогда, когда это необходимо. Сходный механизм регуляции имеется у большинства прокариот; у эукариот он устроен значительно сложнее.
См также[]
- Факторы транскрипции
- Лактоза
- Кишечная палочка
Источники\Ссылки[]
www.xumuk.ru/encyklopedia/2/3852.html
www.xumuk.ru/biologhim/232.html
Эта страница использует содержимое раздела Википедии на русском языке. Оригинальная статья находится по адресу: Лактозный оперон. Список первоначальных авторов статьи можно посмотреть в истории правок. Эта статья так же, как и статья, размещённая в Википедии, доступна на условиях CC-BY-SA .