| Земноводные | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Земноводные Красноглазая квакша (Agalychnis callidryas) | |||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||
|
|||||||||||
| Латинское название | |||||||||||
| Amphibia | |||||||||||
| Подклассы и отряды | |||||||||||
Беспанцирные (Lissamphibia)
† Батрахозавры/Рептилиоморфы
† Лабиринтодонты (Labyrinthodontia)
† Тонкопозвонковые (Lepospondyli)
| |||||||||||
|
Земново́дные или амфи́бии (лат. Amphibia) — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего около 4500 современных видов[1], что делает этот класс сравнительно немногочисленным.
Группа земноводных относятся к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.
Общая характеристика[]
Кожные покровы[]
Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.
Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных — чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже[2].
Скелет[]
Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:
- осевой скелет (позвоночник);
- скелет головы (череп);
- скелет парных конечностей.
В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 10 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.
Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.
Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.
Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запятстья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижными прыжками.
У земноводных впервые появилась настоящая пятипалая конечность.
Мускулатура[]
Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы.
У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и и мышцы конечностей. У хвостатых земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы
klk[]
Органы дыхания[]
Органом дыхания у земноводных является:
- лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
- кожа и слизистая выстелка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
- жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).
У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр) имеются лёгкие небольшого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Воздух нагнетается в лёгкие за счёт изменения объема ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.
Органы кровообращения[]
Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды.
Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.
Артерии:
- кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже)
- сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы)
- дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.
Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.
В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они хладнокровные животные.
Органы пищеварения[]
Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находятся язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.
В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатипёрстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатипёрстной кишке Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.
Органы выделения[]
Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.
Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.
Нервная система[]
В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44 %, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50-0,73 % [3]
Головной мозг состоит из 5 отделов:
- передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
- промежуточный мозг хорошо развит;
- мозжечок развит слабо в связи с несложными,однообразными движениями;
- продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
- средний мозг относительно невелик,является центром зрения,тонуса скелетной мускулатуры.
Органы чувств[]
Глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. Имеются приспособления к функционированию в воздушной среде. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.
Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость хоанами.
В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.
Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.
Половые органы[]
Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).
В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.
Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.
Жизненный цикл[]
В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка, период метаморфоза, имаго.
Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоемах, однако известны и исключения: червяги, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног[4]. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.
Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами(наружними, затем внутренними); имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии.
Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются в имаго, ведущие наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени.[5]
Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).
Образ жизни[]
Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8°С большинство видов впадают в оцепенение, а при −2°С — погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.
Земноводные не могут жить в солёной воде, что обусловлено гипотоничностью тканевых растворов к морской воде, а также высокой проницаемостью кожи. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны.
Питание[]
Все современные земноводные в стадии имаго — хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотится на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов.[6]
Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животным. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом (совокупность мелких (от нескольких мкм до нескольких см) неразложенных частиц растительных и животных организмов или их выделений), переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии.[7]
Размножение[]
Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок.
Яд земноводных[]
Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных — это лягушки-древолазы[8]. Яд, который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны. Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех тварей, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии — крохотную, размером всего 2-3 см, лягушку-кокоа. Её кожная слизь страшно ядовита (содержит батрахотоксин). Из кожи кокоа индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда другой южноамериканской лягушки — листолаза ужасного — достаточно, чтобы убить человека. Несмотря на страшное оружие, у этой лягушки есть смертельный враг — небольшая змея Leimadophis epinephelus, которая лакомится молодыми листолазами.
Земноводные и человек[]
Благодаря живучести земноводные часто употребляются в качестве лабораторных животных.
Известны целебные свойства яда земноводных. Порошок из сушеных жабьих шкурок применяется в Китае и Японии при водянке, для улучшения сердечной деятельности, от зубной боли и при кровотечении дёсен. Сравнительно недавно в тропических лесах Южной Америки была обнаружена древесная лягушка, выделяющая вещества, которые в 200 раз эффективнее морфия.
Классификация[]
Современные представители представлены тремя отрядами:
- Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши и т. п.) — около 2100 видов.
- Хвостатые (саламандры, тритоны и т. п.) — около 280 видов.
- Безногие, единственное семейство червяг — около 60 видов.
Эволюция[]
В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся. Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.
О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб, конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам— хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб. жопа
- Основные ароморфозы
- Появление пятипалой конечности.
- Развитие лёгких.
- Наличие трёхкамерного сердца.
- Формирование среднего уха.
Примечания[]
- ↑ Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика
- ↑ Земноводные. Брокгауз Ф. А., Ефрон И. А. Энциклопедический словарь
- ↑ Никитенко, 1969, Головной мозг земноводных
- ↑ Почему они …водные?
- ↑ Как земноводные учились превращаться
- ↑ Питание земноводных
- ↑ Пищеварительная система земноводных
- ↑ Журнал «Вокруг Света» Ядовитая эволюция
|
Это незавершённая статья по герпетологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её. |
Эта страница использует содержимое раздела Википедии на русском языке. Оригинальная статья находится по адресу: Земноводные. Список первоначальных авторов статьи можно посмотреть в истории правок. Эта статья так же, как и статья, размещённая в Википедии, доступна на условиях CC-BY-SA .